Interesting 征文往届优秀作品回顾
说到美人鱼，你想到的是这样的？
还是这样的呢？
儒艮 脊索动物门哺乳纲海牛目儒艮科儒艮属
国家一级保护动物
前者注定只能存在于人们的想象当中
后者又似乎与“美”、“人”、“鱼”三个字都搭不上边
但是二者有一个相同点：都居住在深海中
暗淡的光线，黑暗的环境，且不论那恐怖的压强，生活在这样的一个环境，眼睛几乎得不到任何信息，虽身行自由，但神行受限，会是怎样的折磨啊。
那么“美人鱼”们，又是如何适应这样的环境呢？让我们一起来看看下面这篇文章吧。
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漫漫长夜里
——浅谈光限制下海洋生物的适应
生命科学学院2013级本科生 李雪阳
人鱼公主最近有个烦恼。
在成年夜，她像别的成年人鱼一样终于得以浮出了水面，还像之前女巫预言的一样救起了一位落海的英俊的人类王子，可是王子刚从她怀里醒来的时候，又立刻吓晕了过去。她只能把他放在沙滩上，自己又沉入深海。
难道是因为她不美吗？
可是鲜红的大尾巴，配上黑色的皮肤，还有泡沫一样松软的面庞和半张脸那么大的双眼，多么标致的面孔。
这样精细的结构，怎么到了人的嘴里就是“随便长长”呢？
海洋中的光来源主要有两个，一个是来自太阳等地外天体的光，另一个是生物荧光（bioluminescence）。
由于海水并不是完全清澈的，一部分光会被海水吸收，这一部分主要为波长较长的光，而蓝光这一波长区段被吸收的部分很少，被反射得更多，加上还有散射的影响，于是较深的海水呈现出蓝色。
随着深度的加深，光强也越来越弱。海洋表面日光的光亮度为2.7×1021 photons·m-2·s-1·sr-1，而水下100m日光的光亮度就衰减至6.8×10^18 photons·m-2·s-1·sr-1，下降了约2.6个对数单位。在海洋中层还有微弱的能照亮一整片区域的“延伸光”，而再往下，延伸光越来越暗，星星点点的生物荧光占了主要部分，在这一部分，延伸光还可以与生物荧光同时存在，形成像“星云”一样美丽的景色。再往下，延伸光彻底消失，点状的生物荧光散落在黑暗而广袤的大洋之中，传递着猎食与寻找配偶的信号，正如黑暗而无边无际的宇宙中相距甚远而闪烁的群星。在热液口，化学荧光、声致发光、摩擦发光虽然微弱渺小，却也是无边黑暗中几点明灯，让热液口诸如Bythograea thermydron的生物能够敏锐捕捉。
Fig.1 Bythograea thermydron 引自http://www.deepseaphotography.com/data.php?id=29312
生活在浅层的浮游植物会吸收红光和黄光用以进行光合作用，从而产生孕育整片海洋的初级生产力。一些红藻有藻红素，可以吸收570nm左右的绿光，因而在较深的海水中还能进行光合作用。一阵一阵的食物残渣与有机质缓缓降落至海底，带给了中层区和底层区的生物以食物。
同陆地上的生物一样，光之于海洋生物的作用同样重要而丰富。光使海洋生物得以“看见”，看见周边的一切从而去捕食和逃避被捕食，从而去寻找配偶，从而看清自己周围的环境来更好地生存。然而海洋环境与陆地环境的巨大差异，也使得海洋生物在捕捉视觉信号的方式与器官上与陆地生物的大有不同。
在远离海岸的大洋中，生物暴露在更大的被捕食的风险之中。广袤的海洋没有掩体，没有隐蔽物，加上水质透明清澈，在捕食者的眼中，猎物是真正的“皆若空游无所依”。捕食者依赖它们的视觉去发现猎物，海平面下1000m以上，延伸光照亮着每一个生物的轮廓，而1000m以下无尽的黑暗却让亮色的生命显得突兀，面对着严峻的被捕食风险，生活在这样环境中的生物进化出了几种不同的策略来进行掩蔽，躲开捕食者。猎物能否被捕食者发现，取决于在特定的距离下，捕食者的眼睛能否将猎物与环境分别开。
Fig.2 不同深度的生物采取的不同伪装方式。
在浅层区域，透明化（transparency）是很常见的。桡足类、水母、虾类和圆罩鱼以及其他生活在中水层上部以上的动物都倾向于变得透明。与周边的环境变成同样的颜色，这无疑是骗过捕食者眼睛的好办法。为了达到尽可能好的效果，生物需要进化出与周围环境相似的光学性质（传导、反折射率等），这意味着生物体需要由与环境一样的水来组成，然而身体的某些部分不可能达到这个标准，比如表皮、内脏，特别是消化管道。虽然很难达到，但是一些凝胶状的生物（比如某些水母）还是能达到91%的透明度，它们吸收海水，尽量减少自身组织与周围环境折光率的差异。
一些生物体表进化出了一些亚微观凸起（submicroscopic protrusions），这些精巧而细致的结构使得衍射光在体表发生相消干涉，从而使这一部分组织看起来是透明的。这种隐蔽方法比上一种隐蔽效率更高。
在400m以下的区域，环境中红光已经低于可视阈值，即红色已经无法被大多数眼睛分辨出来了。在这个深度，红色着色十分常见。生物看起来是红色的，原因是吸收了太阳光的大部分色光，只反射出了红光，然而在中水层较深或者更深的地方，红色光早已被吸收，只有蓝光能达到，此时红色色素吸收了蓝色光线，而未反射出其他色光，这些生物在周围水体黑色的背景下同样显示的是黑色。生物荧光的光谱里通常没有红光，因而捕食者在其发光器官的照射下寻找猎物，往往看不到红色着色的猎物。在海水深层更黑更深的地方，鱼类往往是黑色和红色，浮游动物通常为红色、橘黄色或者紫色。
Fig.4 a.自然光下，海星（Thromidia catalai）呈现亮蓝色，腕尖近乎黑色；b.用闪光灯（即白光源补光）拍摄，显示海星真实色彩，可以看到，海星身体为白色，而腕尖为红色。
在海水上层区，鱼类的背部通常为深色，常为绿色、蓝色或者黑色，然而腹面却常是白色或者银色。捕食者如果在它们的正上方向下看，海水呈现出深蓝色，深色的背部容易混淆于周围的环境；而如果从下往上看，捕食者看到的是白光从上面投射下来和银白色的海面，这样的背景下，白色或者银色的腹面可以很好的融于背景之中，不被发现。大多数海水上层区的鱼类有银色的侧面来反射光，这样从侧面看也可以使他们混淆于背景。Fig.5中的旗鱼就是一个很典型的例子。
Fig.5 Istiophorus platypterus by © Citron
中水层底部没有足够的光线来反射出白色或者银灰色的腹部，即使是白色的物体在微光下也会产生轮廓，一个轮廓使得猎物难道捕食者犀利的眼睛，为了减少这样的轮廓，以斧头鱼为代表的鱼类身体变得很扁。另一些鱼类通过生物发光的方法来“抵消照明”，从而达到反隐蔽的效果。这些动物的生物发光器通常位于身体下方，产生光从而破坏轮廓，帮助动物与上方漏下来的背景光混淆在一起。图示解释见Fig.6，具体实例见Fig.7。
Fig.6 图中为腹部有发光器的鱼类抵消照明的示意图。a、b为两个中水层生物不带发光器出现时候它们的轮廓，c、d为同样的动物带着与背景相匹配的发光器的效果。发光器破坏了轮廓，使得动物更加不容易被看到，特别是在动物位于焦距之外时（如b、d）。
Fig.7 抵消照明实例：Gonostoma atlanticum，引自http://www.deepseaphotography.com/data.php?id=29668
正如上面提到，为了存活，海洋中的生命进化出了各种方式将自己隐匿于环境之中来躲避捕食者的尖牙。同样，为了存活，捕食者需要更加敏锐的感觉器官和速度，才能获得足够的猎物，生长与繁殖。生态学中有一个著名的“红皇后假说”（The RedQueen hypothesis），物种之间在漫长的进化过程中形成非常复杂的相互作用、相互依存的关系，这种关系是除了物理的环境条件之外的另一种重要的外环境。在物理环境条件相对稳定的情况下，物种之间的关系构成驱动进化的选择压。“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地”。这样类似“军备竞赛”的进化历程，也使得捕食者演化出了各种用以更好地发现猎物的结构，其中较为突出的，便是眼睛。
水生生物的眼睛主要分为下图的四种。
Fig.8 水生生物的眼睛。
（A）为镜头式眼（camera eye）
（B）为反射式眼（reflector eye）
（C）为同位复眼（apposition compound eye）
（D）为重叠复眼（superposition compound eye）。
R，视网膜；L，透镜；P，屏蔽色素；
CM，凹透镜；CC，晶锥。
所有脊椎动物都采取了上图A中的眼睛，包括海洋生物。与陆生脊椎动物不同，水生脊椎动物角膜内外的介质都是水，折射率相差很小，不能达到陆生生物那样空气-水的折射率变化。水生生物是通过眼中不同区域折射率不同（表面：1.33，中心：1.52）来达到聚焦功能的。一些介形虫（Gigantocypris）采取了B中的眼睛，这样的眼睛成的像可以吸收更多的光，虽然成像对比度下降了，但是对于光的捕获能力更强。对于比较小的动物，更早地发现被捕食者或者猎物更有利。C型的眼睛更利于适应光照较亮的环境，而D型眼睛更适应暗光区的环境。虽然也存在某些深海生物采用C型眼睛，浅层区生物采用D型眼睛的特例。
中水层的鱼类眼睛一般都很大，并且大脑中有相当一部分都贡献给了视觉形成。眼睛的光学敏感程度S之于单色延伸光源可表示为
由此可见，更大的瞳仁（更大的d），可以提高灵敏度。
一般眼睛的大小会随着深度的增加而增加，但是在深层区却有着相反的趋势。虽然眼睛越变越小了，但是瞳仁的比例还是在增大，这一点对于感受生物荧光的点状光很重要。
乌贼目的Architeuthis sp.有着巨大的眼睛，然而在完全黑暗的深海，如Fig.9C所示，在瞳仁30mm以上，眼睛增大对于扩大视野范围并没有更加显著的好处。Dan-Eric Nilsson在2012年的文章中提出，乌贼的大眼睛可能会更有效地捕获捕食者，即抹香鲸的踪迹。抹香鲸在深海游动的时候会拨动身边发出生物荧光的原生生物，从而产生一条荧光轨迹，乌贼的大眼睛可以更加敏锐地捕捉到这种荧光轨迹（如Fig.9D中Predator曲线），从而尽早避开捕食者的捕食。同时为了减少自己的移动产生的荧光轨迹干扰，这种大乌贼在水底不会持续移动，而是通过长时间埋伏来捕食。
Fig.9 （A）乌贼目Teuthowenia megalops (Prosch, 1849) by Ryan Somma，有着巨大的眼睛来获取生物荧光轨迹从而推断捕食者的痕迹；
（B）Architeuthis sp.巨大的眼睛和瞳仁，图上的标尺为200mm；
（C）瞳仁直径与视野范围的关系，可以看出，在瞳仁直径较小的时候瞳仁变大可以扩大视野范围，而在30mm之后增长减缓，这也是为什么海洋的脊椎动物瞳仁一般最大不会超过30mm；
（D）瞳仁直径与生长回报关系，可以看到瞳仁直径越大，观察捕食者的能力也越强。
有些鱼类含有视觉色素，使得它们可以在蓝绿光的范围内区别颜色的细微变化。比如scopelarchids可利用2到3种视觉色素来辨认颜色的细小变化。就算没有彩色视觉，一些有背部眼睛（dorsal eye）的深海鱼也可以在黄色素的帮助下察觉色差微小的颜色。这样的“滤镜”可以选择性地移去光谱中的蓝色部分，从而减少到达视网膜的光。
一些生物的眼睛对偏振光很敏感。由于透明生物内在结构的排列，穿过它们的光会被抵消或者改变偏振平面，即偏振光的性质改变了。一些具有双折射性质的组织，如肌肉、结缔组织，会改变穿过它们的光的性质。那么在对偏振光敏感的动物（如枪乌贼Loligo pealei）眼中，这些“透明”生物将无处遁形。
Fig.10 A图中曲线1为日光在水下500m左右的光谱，曲线2为磷虾Euphausia tenera的生物荧光光谱，可以看到2相对于1更“绿”一些，即更向右移。曲线3为含有黄色素产生的滤过效果，消除了生物荧光，而保留了日光；
B图中左侧为平行偏振光滤镜下的生物，右侧为相交偏振光滤镜下的生物，可看到，左侧生物基本看不到，而右侧则显示出了一些双折射组织。
光是令人着迷的东西。
它穿越光年的距离，带给地球以绵绵无尽的能量，照亮一切，让世间万物能看到周边。光谱的五彩斑斓，让整个世界也变得生机勃勃。海洋的漫漫长夜里，光作为限制条件，更是催动着寒武纪物种大爆发以来的无穷生命孜孜不倦地演化。
光与海洋的一切，还需要继续探索。
参考文献
[1] Warrant, Eric J., and N. Adam Locket. “Vision in the deep sea.” Biological Reviews 79.3 (2004): 671-712.
[2] Castro, Peter, and Michael E. Huber. “Marine Biology. Mosby-Year Book.”Inc., Saint Louis, Missouri (1992).
[3] Johnsen, Sönke. “Cryptic and conspicuous coloration in the pelagic environment.” Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 269.1488 (2002): 243-256.
[4] Nilsson, Dan-Eric, et al. “A unique advantage for giant eyes in giant squid.”Current Biology 22.8 (2012): 683-688.
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[6] Johnsen, Sönke. “Hide and seek in the open sea: pelagic camouflage and visual countermeasures.” Annual review of marine science 6 (2014): 369-392.
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